C₃-rostliny

Rostliny, které fotosyntetizují pomocí Calvinova cyklu, se nazývají C₃-rostliny. Patří mezi ně většina kulturních rostlin (např. obilniny, řepa, slunečnice, …). C₃-rostliny, vznikající během Mezozoika a Paleozoika, předcházely C₄-rostlinám a stále představují 95% zemské rostlinné biomasy.

Rostliny, které žijí pouze z C₃ fixace, mívají úspěch v místech se středními teplotami a slunečním zářením, kde je ve vzduchu přes 200 ppm oxidu uhličitého a hodně podzemní vody. Jejich nevýhodou, že více než 50% vyrobených produktů souběžně spotřebovávají - zoxidují při tzv. fotorespiraci - a vytvářejí tedy méně zásobních látek.

C₄ mohou žít v místech, kde mají nedostatek oxidu uhličitého, protože disponují mechanismem pro koncentrovaní CO₂ (Hatch-Slackův cyklus).

Zajímavou adaptaci mají sukulentní rostliny (tzv. CAM-rostliny). Jejich průduchy musí být přes den uzavřeny. CO₂ je přijímán jen v noci a vázán do kyseliny jablečné. Z ní je podle potřeby uvolňován pro Calvinův cyklus. Toto přizpůsobení se nazývá CAM cyklus (je úpravou Hatch-Slackova cyklu).

Užití izotopově značeného CO₂ u rostlin C₃ vykazuje vyšší vyčerpání uhlíku ¹³C než u rostlin C₄.

Calvinův cyklus

Cyklus lze rozdělit na 3 fáze:

1. Karboxylace neboli fixace CO₂ na výchozí substrát - ribulóza-1,5-bisfosfát
2. Redukce vzniklého tříuhlíkatého meziproduktu na triózu glyceraldehyd-3-fosfát
3. Regenerace akceptoru ribulóza-1,5-bisfosfátu z trióz

Počty molekul v následujícím popisu jsou uvedené pro jednu úplnou otáčku cyklu.

Fixace CO₂

Karboxylace pomocí enzymu RuBisCO probíhá přes řadu meziproduktů. Z C₃ uhlíku ribulosa-1,6-bisfosfátu se odejme proton a vzniká endiolát, který nukleofilně reaguje s CO₂. Na vzniklou β-oxokyselinu se rychle aduje na uhlík C₃ voda. Vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu.Ze tří molekul ribulosy-5-fosfátu (Rbu-5-P) se za pomoci fosforibulosa-kinasy a 3 ATP vytvoří 3 molekuly ribulosa-1,5-bisfosfátu (Rbu-1,3-P₂), který je substrátem. 3 molekuly Rbu-1,5-P₂ reagují se 3 molekulami CO₂ za vzniku 6 molekul 3-fosfoglycerátu (3-P-Gri). Karboxylace je katalyzována enzymemribulosabisfosfát-karboxylasa/oxygenasa (RuBisCO). Enzym 3-fosfoglycerát-kinasa za spotřeby 6 ATP přemění 6 molekul 3-P-Gri na 3 molekuly 1,3-bisfosfoglycerátu (1,3-P₂-Gri).

Redukce

6 molekul 1,3-P₂-Gri se pomocí 6 NADPH a enzymu glyceraldehyd-3-fosfát-dehydrogenasy zredukuje na 6 molekul glyceraldehyd-3-fosfátu (Gri-3-P). 5 ze 6 molekul pokračuje v cyklu dále, 1 molekula je produktem fotosyntézy, ze kterého se poté syntetizují další látky (sacharidy, škrob, bílkoviny, …).

Regenerace

C₃ + C'₃ → C₆ (aldolasa, bisfosfatasa)Z 5 molekul Gri-3-P se musí vytvořit 3 molekuly Rbu-5-P. Pozoruhodná řada reakcí je podobná pentosové dráze. Reakce probíhají bez spotřeby další energie (ATP) nebo redukčních ekvivalentů (NADPH). Regeneraci můžeme rozdělit na 4 skupiny reakcí (v závorce jsou použité enzymy):

1. C₃ + C₆ → C₄ + C'₅ (transketolasa)
2. C'₃ + C₄ → C₇ (aldolasa, bisfosfatasa)
3. C₃ + C₇ → C₅ + C'₅ (transketolasa)

Z dvou molekul Gri-3-P se pomocí enzymu triosafosfát-isomerasa vytvoří 2 molekuly dihydroxyacetonfosfátu (→C'₃). Výslednými pětiuhlíkatými látkami jsou 2 molekuly xylulosa-5-fosfátu (→C'₅), která se na Rbu-5-P převede enzymem fosfopentosa-epimerasa, a 1 molekula ribosa-5-fosfátu (→C₅), který se izomeruje ribosafosfát-isomerasou.