Cyklus lze rozdělit na 3 fáze:
- Karboxylace neboli fixace CO2 na výchozí substrát - ribulóza-1,5-bisfosfát
- Redukce vzniklého tříuhlíkatého meziproduktu na triózu glyceraldehyd-3-fosfát
- Regenerace akceptoru ribulóza-1,5-bisfosfátu z trióz
Počty molekul v následujícím popisu jsou uvedené pro jednu úplnou otáčku cyklu.
Fixace CO2
Karboxylace pomocí enzymu RuBisCO probíhá přes řadu meziproduktů. Z C3 uhlíku ribulosa-1,6-bisfosfátu se odejme proton a vzniká endiolát, který nukleofilně reaguje s CO2. Na vzniklou β-oxokyselinu se rychle aduje na uhlík C3 voda. Vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu.Ze tří molekul ribulosy-5-fosfátu (Rbu-5-P) se za pomoci fosforibulosa-kinasy a 3 ATP vytvoří 3 molekuly ribulosa-1,5-bisfosfátu (Rbu-1,3-P2), který je substrátem. 3 molekuly Rbu-1,5-P2 reagují se 3 molekulami CO2 za vzniku 6 molekul 3-fosfoglycerátu (3-P-Gri). Karboxylace je katalyzována enzymemribulosabisfosfát-karboxylasa/oxygenasa (RuBisCO). Enzym 3-fosfoglycerát-kinasa za spotřeby 6 ATP přemění 6 molekul 3-P-Gri na 3 molekuly 1,3-bisfosfoglycerátu (1,3-P2-Gri).
Redukce
6 molekul 1,3-P2-Gri se pomocí 6 NADPH a enzymu glyceraldehyd-3-fosfát-dehydrogenasy zredukuje na 6 molekul glyceraldehyd-3-fosfátu (Gri-3-P). 5 ze 6 molekul pokračuje v cyklu dále, 1 molekula je produktem fotosyntézy, ze kterého se poté syntetizují další látky (sacharidy, škrob, bílkoviny, …).
Regenerace
C3 + C'3 → C6 (aldolasa, bisfosfatasa)Z 5 molekul Gri-3-P se musí vytvořit 3 molekuly Rbu-5-P. Pozoruhodná řada reakcí je podobná pentosové dráze. Reakce probíhají bez spotřeby další energie (ATP) nebo redukčních ekvivalentů (NADPH). Regeneraci můžeme rozdělit na 4 skupiny reakcí (v závorce jsou použité enzymy):
- C3 + C6 → C4 + C'5 (transketolasa)
- C'3 + C4 → C7 (aldolasa, bisfosfatasa)
- C3 + C7 → C5 + C'5 (transketolasa)
Z dvou molekul Gri-3-P se pomocí enzymu triosafosfát-isomerasa vytvoří 2 molekuly dihydroxyacetonfosfátu (→C'3). Výslednými pětiuhlíkatými látkami jsou 2 molekuly xylulosa-5-fosfátu (→C'5), která se na Rbu-5-P převede enzymem fosfopentosa-epimerasa, a 1 molekula ribosa-5-fosfátu (→C5), který se izomeruje ribosafosfát-isomerasou.
Žádné komentáře:
Okomentovat